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Chapitre I : REVUE DE LA LITTERATURE

I.1. GENERALITES SUR LE HARICOT COMMUN (Phaseolus vulgaris).
I.1.a. taxonomie et origine
Le haricot commun, Phaseolus vulgaris, appartient à la sous-tribu des Phaseolinae, famille des Fabaceae ou Papilionaceae et ordre des Fabales ou leguminosales. Comme chez la plupart des espèces de la sous-tribu des Phaseolinae, le nombre chromosomique est de 2n=2x=22 (Baudoin et al,. 2001). La distribution des formes sauvages de Phaseolus vulgaris, les données archéologiques et les observations de nature morphologique et moléculaire ont mis en évidence pour cette espèce l’existence de trois centres de diversité: le centre méso-américain, du Mexique au Panama, le centre nord-andin comprenant le nord du Pérou, la Colombie et l’Equateur et le centre sud-andin comprenant le centre et le sud du Pérou, la Bolivie et le nord-Est de l’Argentine. Dans le Nouveau Monde, Phaseolus vulgaris est parmi les premières plantes à avoir été domestiquées il y a 8.000 à 10.000 ans avant les temps présents (Baudoin et al,. 2001). De nos jours, il a une importance considérable, en particulier en Amérique du Sud et en Afrique. L’espèce est bien établie dans de nombreux pays africains où elle a été introduite par les Portugais au XXème siècle, et c’est dans la région des Grands Lacs d’Afrique centrale que sa culture est la plus intensive (Wortmann et al., 1998 ; Nyabyenda, 2005).
I.1.b. Description du haricot
Le haricot est une plante herbacée, annuelle, qui peut prendre plusieurs types de port selon les variétés. On distingue deux grands groupes, les haricots grimpants (dits haricots à rames), au port volubile et sont proches du type original et les haricots nains à port érigé et plus ramifié. Le port de la plante est principalement déterminé par son génome, mais les conditions écologiques aux différents stades phénologiques peuvent l'influencer. Ainsi, une température chaude (30 °C) au stade de la première feuille trifoliolée déclenche toujours le port volubile. On peut également obtenir des plantes à port intermédiaire (Anonyme, 2011).
Les tiges courtes ne dépassent guère 30 à 40 cm de long et le haricot ayant de telles tiges est appelé " haricot nain. Le système radiculaire est pivotant et profond il peut descendre jusqu'à 1,20 m. On trouve le plus grand nombre de racines entre 0,20 m et 0,25 m de profondeur, sur un diamètre de 0,50m autour de la tige. Les grandes tiges peuvent atteindre 2 à 3 m de long, c'est le " haricot à rames " (Tayeb H. et Persoons E., 1994).
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Les feuilles adultes sont pétiolées, alternes et composées trifoliées, de couleur verte ou pourpre. Les folioles ont une forme ovale-acuminée, presque losangée et ont de 6 à 15 cm de long sur 3 à 11 cm de large. Les pétioles, renflés à la base (pulvinus) sont munis de stipules. Les deux feuilles primordiales qui apparaissent immédiatement au-dessus des cotylédons sont entières et opposées (Anonyme, 2011).
Les inflorescences sont des pseudo-racèmes, elles ont un aspect de grappe simple portant sur le rachis plusieurs fleurs géminées de couleurs blanche, rose, pourpre ou violète. Le calice est campanulé avec cinq sépales soudés tandis que la corolle est papilionacée, avec un étendard prononcé au dos de la fleur, des ailes de chaque côté et la carène formée de deux petits pétales soudés. Les étamines sont didelphes (9étamines soudés et une libre) et disposées en deux cycles. L’ovaire comprimé latéralement contient 4 à 12 ovules. Le style est spiralé, le stigmate est dirigé axialement. Les fleurs étant fermées (cléistogamie), la fécondation est principalement autogame. Ce caractère facilite la sélection de lignées pures et le maintien de variétés stables (Baudoin et al, 2001).
Les fruits sont des gousses déhiscentes d’une longueur de 4 à 25 cm à deux valves dont les couleurs sont variables; vert pale, jaune, vert foncé ou parfois tâchées de violet. Il mûrit 1à 2 mois après la fécondation. Les gousses contiennent en général 4 à 10 graines (Nyabyenda, 1989).La graine a différentes couleurs selon les variétés : blanche, crème, beige, jaune, brune, marron, rose, rouge, pourpre ou violet et noir. Elle peut également avoir plusieurs couleurs à la fois, mais il ne peut pas avoir des graines de différents types de couleurs sur une même tige. Les graines varient de forme et de grosseur. Elles sont petites (<25g/100 graines), moyennes (25 à 40g/100 graines) et grandes (>40g/100 graines), elles sont brillantes et opaques (Nyabyenda, 2005). Les graines peuvent garder leur faculté germinative pendant 3 à 5 ans. La germination des haricots est dite « épigée ». Tandis que la radicule s'enfonce dans le sol, la croissance de l'hypocotyle entraîne les cotylédons qui se déploient hors du sol (Baudoin et al, 2001).
Au niveau mondial, les légumineuses à graines et les fourrages occupent près de 180 millions hectares représentant 12 à 15% de la surface des terres arables (Djebali, 2008).
Le tableau 1 ci-dessous présente différentes espèces cultivées du haricot et leur intérêt agronomique
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Tableau 1: Espèces cultivées du haricot et leur intérêt agronomique
Nom botanique
P. vulgaris
P. Coccineus
P. Lunatus
P. Acutifolius
Nom commun
H. commun
H. d’Espagne
H. de Lima
Tepary Bean
Germination
Epigée
Hypogée
Epigée
Epigée
Caractéristiques
Polymorphe
Souvent grosses graines
Lignes radicale sur les graines
Petite gousse (<8cm)
Zone de culture
Tropicale, tempérée
Tropicale d’altitude
Tropicale humide
Régions sèches
Intérêt pour la sélection
_
Résistance aux basses températures et virus
_
Résistance à la sécheresse
Résistance aux bactéries.
Source: Fouilloux et Bannerot, (2003) H: haricot P:phaseolus
L’on ajoute à cette liste l’espèce P. polyanthus (darwiniamus ou flavescens), à germination épigée, intermédiaire entre P. vulgaris et P. Coccineus et qui, longtemps, a été considérée comme une sous espèce de P. Coccineus (Fouilloux et Bannerot, 2003).
I.1.c Quelques contraintes liées à la production du haricot commun
Le haricot ne s’adapte généralement pas aux tropiques humides et chauds, mais il pousse bien dans les zones à température modérée et d’altitude moyenne avec des pluies régulières (Godderis, 1995). Le haricot commun est extrêmement sensible aux maladies et aux ravageurs, ainsi qu’aux contraintes édaphiques particulièrement dans les régions tropicales (sols pauvres, températures et humidités relatives trop élevées favorisant le développement des agents pathogènes) et on estime que plus de 50% de la production est perdue chaque année en Afrique tropicale. Ces maladies et ravageurs sont extrêmement variés. Des sources de résistances ont été identifiées aussi bien dans le pool génique primaire du haricot commun que dans les pools secondaires et tertiaires (Dita et al., 2006).
I.1.c.a. Maladies et ravageurs
Parmi toutes les contraintes du milieu rural, les maladies et ravageurs constituent l’une des entraves les plus sérieuses à l’amélioration et à l’intensification de la culture du haricot. Pour les maladies, on peut citer : la mosaïque commune, bactériose commune (causée par
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Xanthomonas campstrispv.phaseoli), les taches anguleuses (par Phaseoisariopsis griseola), l’anthracnose (par Celletotrichum lindemuthianum) et autres maladies.
Parmi les ravageurs les plus fréquents, on peut citer : la mouche du haricot, pucerons noirs du haricot, chrysomélidés, chenille foreuse des gousses, bruches du haricot et autres ravageurs (Baudoin et al, 2001).
Le tableau 2 résume les maladies et ravageurs du haricot
Tableau 2: Maladies et ravageurs du haricot
Maladies et ravageurs
Agents causaux
Symptômes
Moyens de lutter
- Tâches anguleuses
Isariopsis griseola
Feuille : tâches anguleuses brunes grisâtres limitées par les nervures.
Gousse : lésions arrondies à bordure brune, rougeâtre à brune noirâtre.
-Rotation des cultures
-Utilisation des semences saines
-Destruction des fanes après la récolte.
- Anthracnose
Colletotricum lindemuthianum
Feuille : lésions brunes allongées sur les nervures, puis s’étalent latéralement sur une large zone.
Gousse : Tâches arrondies déprimées à bordure saillante brune rougeâtre.
-Variétés résistantes
-Enrobage des semences au bénomyle
- Rouille
Uromyces appendiculatus
Feuille : Petites pustules rondes de 1à 2mm de diamètre entourées d’un halo chlorotique qui vire au jaune.
-Pulvérisation au mancozèbe ou zinèbe
-Destruction des faunes
- Ascochytose
Ascochyta phaseolorum
Feuille : Tâches circulaires brunes grisâtres, marquées d’anneaux concentriques plus foncés, défoliation en cas d’attaque sévère
-Variétés résistantes
-Enrobage des semences au
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Gousse : Noircissement, chute des gousses
moyen de benomyle
- Maladies des tâches farineuses
Ramulalia phaseoli
Feuille : Tâches jaunes diffusées sur les feuilles, puis nécroses brunâtres irrégulières avec un aspect farineux à la face inférieure. Défoliation prématurée
-Rotation des cultures
-Variétés résistantes
- Mosaïque commune
Bean Common Mosaic virus (BCMV)
Mélange de couleur vert claire, vert foncée ou jaunâtre du limbe.
Défoliation du limbe, ils sont enroulés vers le bas.
-Variétés résistantes
-Utilisation des semences saines
-Traitement au diméthoate pour lutter contre les pucerons vecteurs
- Bactériose commune
Xanthomonas compestris
Tâches aqueuses à la surface inférieure qui s’agrandissent progressivement. Les lésions fusionnent et forment des zones jaunes brunâtres d’apparence huileuses.
-Utilisation des semences saines
-Elimination des réservoirs de mauvaises herbes,
- Fonte de semis
Rhizoctonia solani
Flétrissement des plantules
-Binage après levée
-Bien respecter la rotation
-Enrobage des semences
-Semis peu profond
- Mouche du haricot
Melanogromyla phaseoli ou Ophiomyaspencerela
Mauvais développement et jaunissement des plantules
-Buttage précoce
-Traitement des semences au endosulfan
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- Vers gris
Agrotis segetum
Tiges sectionnées au niveau du collet
-Thiodan
- Pucerons noirs
Aphis fabae
Rabougrissement des plants
Jaunissement des feuilles
Présence des pucerons sur les parties aériennes attaquées
-Techniques culturales améliorées
-Thiodan
Source: Autriche et Perreaux, (1989).


I.1.c.b. Contraintes abiotiques
Le terme « stress abiotiques » est un terme général qui comprend de multiples contraintes telles que la chaleur, le froid, la sécheresse, l'excès de lumière, le rayonnement UV-B (rayonnement Ultra-violet de longueur d’onde moyenne entre 315 et 280 nm), l’excès d’eau, la salinité, les blessures occasionnées par les ravageurs et les pratiques culturales, l'exposition à l'ozone, et le choc osmotique. Certaines de ces contraintes, telles que la sécheresse, les températures extrêmes et la haute salinité limiteraient fortement la productivité des cultures (Dita et al., 2006).


I.2. EXIGENCES CLIMATIQUES ET EDAPHIQUES DU HARICOT
Le haricot est observé sous les tropiques, dans les régions montagneuses comprises entre 800 et 2800 m et sous les climats mésothermiques humides qui sont le climat Cw (avec saison sèche) et le climat Cf (avec les pluies réparties sur toute l’année). La saison culturale propice à sa croissance est celle dépourvue de gelée et il s’adapte préférentiellement à un climat saisonnier (Baudoin et al, 2001).
Le haricot ne s’adapte généralement pas aux tropiques humides et chauds, mais il pousse bien dans les zones à température modérée et d’altitude moyenne avec des pluies régulières (Godderis, 1995).
Le haricot commun est à l’origine une plante de jours courts, mais les variétés sélectionnées en milieu tempéré fleurissent même en jours longs (seize heures de lumière). Les photopériodes longues et les températures élevées peuvent agir sur le type de développement, en transformant les variétés à entre-noeuds courts en variétés à entre-noeuds allongés (Caburet et Hekimian, 2003).
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La température optimale pour la germination est comprise entre 25° et 30°C. Lors de la saison culturale, la plante se développe bien si la température mensuelle se situe entre 16 à 25°C. En dessous de 13°C, la croissance est fortement ralentie, tandis que les températures supérieures à 30°C affectent défavorablement la production en gousses et en graines.
Pour obtenir une bonne production, les précipitations doivent être modérées et bien reparties avec des valeurs de 80 à 120 mm lors de la croissance végétative et 40 à 60 mm lors de la fructification. Les besoins hydriques restent importants durant la période de remplissage de gousses (Baudoin et al, 2001).
Le haricot s’adapte à de nombreux types de sols : légers à moyennement lourds ou tourbeux, avec un pH neutre et un bon drainage. Il est sensible à la salinité. Les sols les plus propices sont les colluvions, les sols allophanes bien pourvus en matières organiques et les vertisols magnésiens. Les sols ferralitiques acides sont les moins appropriés (Caburet et Hekimian, 2003).
I.3. NOTION DE BIOLOGIE FLORALE
I.3.a. Origine de la biologie florale
Bien que dès la haute antiquité l’homme ait eu conscience de la nécessité de la pollinisation pour la production des fruits (datiier, fuguier), l’idée d’une sexualité végétale n’apparait qu’au XVIIème siècle sous l’influence de Camerius. A la fin du XVIII ème siècle Sprengel jette les bases de la biologie florale, soulignant les relations fleurs-insectes. Mais ce n’est qu’à la fin du XIXème siècle, après que Darwin ait démontré la nécessité de la pollinisation croisée et que Mendel ait posé les bases de la génétique, que l’on a compris la portée des processus en cause. Le XX ème siècle voit naitre une multitude des travaux en ce domaine et des nouveaux aspects de la biologie florale s’exprimer, par exemple à la suite des recherches sur l’éthologie de l’abeille de Von Frisch. Faisant appel à des techniques nouvelles, ce domaine scientifique est aujourd’hui en pleine expansion comme en témoigne la préface du rapport d’un récent colloque : «tous les moyens modernes d’investigation incluant l’aspect ultrastructural et une approche biochimique de ce problème doivent être utilisé pour résoudre ces questions fondamentales (le contrôle qualitatif et quantitatif de la reproduction). Tous les chercheurs ayant des idées nouvelles à ce sujet, sont appelés à rejoindre les embryologistes végétaux, les physiologistes du pollen et les biochimistes de la reproduction (Linskens, 1974).
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I.3.b. biologie florale du haricot
La fleur du haricot est complète. Elle possède à la fois une corolle (pétales) et un calice (sépales). La corolle se compose de cinq pétales : un étendard, qui enveloppe complètement le bouton de la fleur ; deux ailes, une de chaque côté de la carène ; et une « carène »formée de deux pétales partiellement soudés et qui entoure les organes reproducteurs. Le calice se compose de cinq « sépales » unis à leurs bases. L’ensemble corolle-calice s’appelle le « périanthe ». La fleur de haricot est également « parfaite ». Les organes mâle et femelle existent dans la même fleur (Temple et Smithson, 1989).
L’organe mâle ou androcée se compose de dix « étamines ».Chaque étamine comporte une « anthère » qui contient les « grains de pollen » ainsi que le « filament » qui est le pédoncule sur lequel s’est formée l’anthère. Les filaments de neuf étamines sont soudés pour former un tub ; le dixième (« étamine vexillaire ») est libre. L’organe femelle, connu aussi sous le nom de « gynécée » ou « pistil » est situé au centre de la fleur. Il se compose d’un ovaire qui contient les cellules de l’ovule et ultérieurement les graines, un « stigmate » et un « style » unissant le stigmate à l’ovaire et sous lequel poussent les « tubes polliniques » (Temple et Smithson, 1989).
Après l’initiation, les boutons floraux augmentent en taille jusqu’à l’éclosion de la corolle (« l’anthèse »). Ceci coïncide avec la déhiscence de l’anthère, la dispersion du pollen et le moment où le stigmate devient réceptif. Le stigmate peut demeurer réceptif jusqu’à deux jours avant et un jour après une anthèse normale (Temple et Smithson, 1989).
Par contre la pollinisation est une étape sensible, car la manipulation et la qualité du pollen sont cruciales. En effet, le pollen peut retenir sa viabilité environ 30 minutes sous les conditions optimales de 20°C de température et 60% d’humidité relative (D’Souza, 1970).
I.4. NOTION D’HYBRIDATION
Lʼhybridation interspécifique est souvent utilisée pour faciliter lʼéchange génétique chez de nombreux végétaux (Debouck, Smartt,1995). Au sein du genre Phaseolus, le stade auquel aboutit le développement de lʼembryon hybride dépend de la combinaison interspécifique ainsi que du sens du croisement (Mok et al., 1986). Ces hybridations se heurtent cependant aux barrières dʼincompatibilité (Baudoin, 2001) et aboutissent très régulièrement à lʼavortement précoce des embryons (Geerts et al.,2002).
Certaines structures embryonnaires jouent un rôle important dès la double fécondation jusquʼau stade cordiforme de développement de lʼembryon, il est constitué dʼau moins dix cellules lorsque lʼembryon atteint le stade cordiforme.(Yeung et al., 1996).
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La création d’hybrides repose sur l’obtention des lignées homozygotes par autofécondations successives, suivie d’une sélection intra et inter- familles ensuite intervient le croisement des lignées pour revenir à un niveau d’hétérozygotie élevé (Sprague et Dudley, 1988). D’une manière générale, l’hybridation interspécifique vise à introduire au sein du génotype d’une plante cultivée des gènes nouveaux appartenant à une autre espèce tandis que l’hybridation intraspecifique vise à introduire au sein du génotype d’une plante cultivée des gènes nouveaux d’une variété dans une autre, toutes appartenant à une même espèce (Allard, 1960).


L’hybridation doit s’effectuer dans les champs ou sous serre, ou dans une pépinière recouverte de treillis. Quand elle a lieu dans les champs, il est impossible de contrôler les conditions d’environnement, tandis que dans une serre on pourra exercer un certain contrôle, mais les températures seront plus élevées qu’aux champs. Deux systèmes d’hybridation sont décrits ici : hybridation avec émasculation et sans émasculation ; ils diffèrent en ce qui concerne la méthode de préparation de la fleur femelle (Temple et Smithson, 1989).
* Pollinisation sans émasculation
Pour la pollinisation sans émasculation, les étamines des fleurs des progéniteurs femelles doivent rester indemnes ensuite suit la pollinisation proprement dite.
* Pollinisation avec émasculation
Les anthères sont enlevés. Suit alors la pollinisation proprement dite. (Temple et Smithson, 1989).
L’hybridation interspécifique a permis d’améliorer le haricot commun par l’apport de gènes de résistance et/ou de tolérance vis-à-vis des contraintes biotiques et abiotiques; par l’amélioration de caractères agronomiques tels que la maturité précoce, la productivité, l’habitus de croissance, la couleur de la graine, etc. (Mahuku et al., 2002).
I.4.a. Efficacité d’hybridation
Est une mesure du succès d’un programme de croisement. Elle est généralement définie comme étant le nombre de graines obtenues par rapport au nombre de boutons floraux croisés. Le pourcentage est déterminé par de nombreux facteurs présents, liés autant à l’environnement qu’aux caractéristiques des progéniteurs. Les principaux facteurs d’environnement ayant une influence sur les gousses et les graines produites par plante sont la température et l’humidité.
Les températures les plus favorables pour réaliser les opérations de croisement tiennent dans une fourchette de 18 à 27°C, elles coïncident avec les heures de la journée comprises entre 7et 11 heures. A des températures plus élevées, pollen et stigmate se
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dessèchent rapidement, à plus basses températures, la production de pollen diminue sensiblement.
Lorsque le taux d’humidité est faible, le pollen et le stigmate se dessèchent trop rapidement entraînant la diminution des composants des ensembles.
Parmi les facteurs nuisibles, on peut citer, la lumière très intense, la sécheresse, les sols peu fertiles, ainsi que les maladies et les dégâts causés par les insectes nuisibles (Temple et Smithson, 1989). L’hybridation interspécifique a permis d’améliorer le haricot commun par l’apport de gènes de résistance et/ou de tolérance vis-à-vis des contraintes biotiques et abiotiques; par l’amélioration de caractères agronomiques tels que la maturité précoce, la productivité, l’habitus de croissance, la couleur de la graine, etc. (Mahuku et al., 2002).
Les principaux facteurs physiologiques influant sur le nombre de gousses/plant sont la durée de la floraison et la concurrence inter et intra-plantes. S’agissant du moment de la floraison, le moyen le plus indiqué pour les faire cadrer est de jouer sur les dates des semis. La façon la plus simple, est d’ensemencé tous les parents ensemble, à deux reprises différentes, avec un intervalle de 10 jours à deux semaines entre les deux.
Dans le souci d’améliorer le nombre de gousses/plant et le nombre de graines/gousse on peut observer ce qui suit :
- L’emploi des premières fleurs formées pour effectuer les croisements
- Ne traiter qu’une seule fleur par racème
- Eviter de traiter beaucoup de fleurs sur chacune des plantes. On peut adopter comme critère de croisement le chiffre maximum de 5 boutons floraux croisés par plante.
- Enlèvement des gousses issues d’auto-croisement. Cette mesure augmente les chances de succès lorsque les fleurs les plus précoces n’ont pas été croisées (Temple et Smithson, 1989).
Durant l’opération, le maintien de l’humidité pendant les premiers jours après la pollinisation est déterminant. Une gousse qui est en cours d’avortement se caractérise par un ramollissement et un jaunissement suivis d’un arrêt de la croissance en longueur (Lecomte, 1997).
I.5. NOTION D’INCOMPATIBILITE
I.5.a. Incompatibilité
L’incompatibilité est lié à un phénomène correspondant à un obstacle physiologique à la fécondation et rend obligatoire la pollinisation croisée ou allopollinisation, période au cours
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de la quelle stigmate et pollen proviennent nécessairement de deux individus de la même espèce. L’auto-incompatibilité est pour l’instant le phénomène le plus étudié. Suivant la formation ou non des graines à l’issus de la pollinisation d’un stigmate par un pollen intraspecifique, on parle de pollinisation compatible ou de pollinisation incompatible, ou, en d’autres termes, des pistils compatible ou de pistil incompatible (Person et Louveau, 1984).
I.5.b. Principes caractéristiques de l’auto-incompatibilité
L’auto-incompatibilité se trouve sous la dépendance d‘une participation active du pollen et du pistil, elle est différente de la stérilité .Cette dernière peut s’exprimer après la formation de la cellule-oeuf (létalité de l’embryon) ou bien au moment de la pollinisation (stérilité mâle, par exemple). En outre, la détermination du site d’expression de l’incompatibilité permet de poser les bases d’une nouvelle classification. On peut distinguer en effet une barrière stigmatique stylaire ou ovarienne.
Le phénotype incompatible peut être induit de deux manières différentes :
- Par le génotype de la plante produisant le pollen ; on parle alors de l’incompatibilité sporophytique.
- Par le génotype de la microspore ; on dit alors que l’incompatibilité est gamétophytique. En outre, par le jeu des relations de dominance il peut y avoir incompatibilité entre deux individus génétiquement différents l’un de l’autre pour le caractère d’incompatibilité, chaque grain de pollen ne contient qu’un seul allèle d’incompatibilité qui induit le phénotype d’incompatibilité du pollen. Il n’y a pas d’interaction allélique possible. De nombreux systèmes d’incompatibilité ne sont gouvernés que par un seul gène (le gène S-, première lettre de «Self-incompatibility»). Il s’agit en particulier des solanaceae, leguminosae, crusiferae (Person et Louveau, 1984).


I.5.c. Structures responsables et détermination du site d’expression de l’incompatibilité
- Côté pollen
Les protéines du tapis sont déposées directement dans les cavités de l’exine et recouvertes d’une couche lipidique (le «pollenkitt» des auteurs germaniques). Le tapis staminal participe ainsi à la maturation du grain de pollen en libérant des composés variés (protéines, glycoprotéines, lipides, pigments ect…) qui intègrent ou recouvre l’exine.
- Côté pistil
Dans les systèmes sporophytiques et dans quelques rares cas d’incompatibilité gamétophytique, la barrière physiologique à la germination du pollen est constituée par la surface stigmatique. Chez les familles manifestant l’incompatibilité sporaphytiques, on
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observe très généralement des stigmates du type sec dans lesquels la pellicule stigmatique constitue le premier niveau de reconnaissance pollen-pistil.
Dans les systèmes gamétophytiques, les protéines contenues dans la paroi du tissu de transmission semble être directement incriminés. Dans tous les cas de rejet, on assiste à plusieurs manifestations possibles coté partenaire mâle :
 Absence d’hydratation préalable à la germination,
 Emission liquide qui avorte à la surface stigmatique en produisant de la callose,
 Déformation caractéristique de l’apex du tube pollinique dans les tissus pistillaires, aspect quelque fois ramifié, et production d’un bouchon callosique.
Du coté partenaire femelle, on note soit la formation de l’entille des calloses dans l’espace périplasmique des papilles touchées par un grain de pollen incompatible (incompatibilité sporophytique), soit la formation d’enroulement concentriques de réticulum endoplasmique granaire dans les cellules de transmission (Person et Louveau, 1984).
I.5.d. Quelques modèles récents expliquant l’auto-incompatibilité
Une de toutes premières hypothèses émises pour expliquer l’auto-incompatibilité sporophytique fut celle de la cutinase. Deux alternatives possibles pouvaient déterminer une pollinisation compatible ou incompatible :
- Cas d’une pollinisation incompatible : une cutinase pollinique active serait inhibée sur le stigmate incompatible empêchant la lyse de la cuticule stigmatique qui jouerait le rôle de barrière.
- Cas d’une pollinisation compatible : un précurseur inactif d’une cutinase pollinique serait activé par un facteur stigmatique permettant ainsi la dégradation de la cuticule (Person et Louveau, 1984).
Les barrières d’incompatibilité entre le haricot commun et d’autres espèces du même genre lors des hybridations surviennent après la fécondation au stade postzygotique. Ces barrières dépendent aussi des génotypes utilisés lors des croisements ( Mahuku et al., 2002).
Il arrive qu’on obtient des hybrides dans le sens aller sans en obtenir dans le sens inverse, simplement car il existe une considérable variation intra et interspécifique de la compatibilité des croisements entre quelques espèces du genre et les genres apparentés (Waines & Hegde, 2003).
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I.6. LOI DE LA SEGREGATION
« Lorsqu 'on croise deux races qui ne diffèrent entre elles que par un seul caractère (monohybridisme), les hybrides de la F1 sont tous semblables entre eux et présentent l'association des caractères des parents, compte tenu d'une éventuelle dominance. En seconde génération F2, issue des hybrides de la Fl, il y a disjonction (ségrégation) des caractères parentaux et apparition de 25 % d'individus de race pure paternelle, 25 % d'individus de race pure maternelle et 50 % d'individus semblables aux hybrides de la F1. Ces derniers individus se dissocient à la génération suivante et indéfiniment de la même manière. »
Attention sur l'influence du milieu ambiant car des plantes ayant le même génotype peuvent donner des phénotypes différents suivant qu'elles se trouvent en plaine ou en montagne.
Parfois l’expression des caractères phénotypique dépend des facteurs externes du milieu ( Nyamangyoku, 2014).


I.7. CAUSES D’AVORTEMENT PRECOCES DES EMBRYONS


Lorsqu’il ya croisements réciproques des génotypes cultivés et sauvages de P vulgaris et P polyanthus, l’examen histologique des embryons hybrides permet de dégager cinq causes majeurs d’avortement ;
Le développement limité de l’embryon,
Un nombre réduit de division cellulaire de l’albumen,
Une prolifération de l’endothélium,
Une dégénérescence du nucelle, et
Une hypertrophie d’éléments vasculaires.
Plus précisément de barrières nutritionnelles peuvent être observées dans les croisements P polyanthus femelle et P vulgaris comme male en raison d’un développement réduit de l’albumen, alors que dans les croisements réciproques, la prolifération de l’albumen et dans quelques cas, l’hypertrophie d’éléments vasculaires constitueraient les causes principales de l’avortement précoce des embryons. L’importance des malformations constatées durant le développement embryonnaire dépend en grande partie de l’incompatibilité entre les génotypes croisés (Geerts et al 2002).
Un autre problème parfois rencontré est l’excès de chaleur qui peut faire avorter les fleurs ( Robert, 2010).

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