Chap. I. REVUE DE LA LITTERATURE

La décomposition de la litière est un processus naturel  permettant le recyclage des matériaux organiques. En fait, au cours de ce processus, les matériaux sont fragmentés en des particules et la majeure partie de l’énergie qui était contenue dans les cellules vivantes est restituée à la nature (Zheng Zhang et al.,2006) lors de la rupture des liaisons qui la contenaient.

Ce processus de décomposition est l’œuvre des organismes vivants et est influencé par divers facteurs écologiques parmi lesquels l’on retrouve la latitude (Ovington, 1965), l’altitude (Tanner 1981, Anderson et al.,1983), la température ambiante et la pluviosité de la région ou le degré d’humidité du sol de l’écosystème, etc. Cependant, il est, jusqu’à présent, difficile de séparer les effets des facteurs environnementaux des facteurs intrinsèques à la litière (Keuskamp et al. 2013).

I.1. Les facteurs qui influencent la décomposition

Comme il a été mentionné dans les paragraphes ci hauts, le processus de la décomposition est l’œuvre des organismes vivants parmi lesquels on compte tous les détritivores. Aussi, plusieurs facteurs influencent le déroulement de ce processus parmi lesquels :

-    La température : ici l’on se réfère à la notion des températures optima et létales pour chaque espèce. Au-delà d’un certain seuil de température, les microorganismes décomposeurs (détritivores) ne se développent pas normalement d’autant plus que les conditions de températures deviennent rudes pour leur croissance, développement et reproduction. Dans des pareils cas, certains organismes mènent une vie de latence.

-    L’humidité : Et tout ce qui est valable pour la température (paragraphe ci-dessus) est

valable pour l’humidité.

-    L’altitude : il a été remarqué que dans les zones proches des tropiques, la décomposition de la matière organique était rapide si bien que la couche de cette matière est toujours mince par rapport à celle retrouvée dans les régions éloignées des tropiques (Ovington,

1965).

-    La latitude : dans les régions en basse altitude, la décomposition est prononcée par rapport à celles en altitude (Tanner 1981, Anderson et al.1983).

-    La qualité de la matière organique : la qualité du matériel végétal est un des facteurs influençant la décomposition en ce sens qu’un matériel contenant beaucoup de substances chimiques difficilement dégradables ne sera pas décomposé à la même vitesse que celui renfermant beaucoup de substances facilement dégradables. En d’autres termes, une subsistance organique est facilement dégradable par rapport à une autre si son rapport C/N est faible comparativement à celui de la deuxième substance (Perez-Harguindeguy et al.,2000 ).

I.2. Importance de la décomposition de la matière organique dans la forêt

La décomposition est un des processus clés permettant le bon fonctionnement d’un écosystème. D’une part, elle permet le recyclage des nutriments lorsqu’elle est couplée à la minéralisation (Cizungu et al.,2014). Ces nutriments seront réutilisés par les arbres pour boucler ainsi leurs cycles respectifs.

D’autre part, de quantités considérables de litière tombent à la surface du sol dans les forêts (Wilcke et al.,2005). Sans la décomposition, on assisterait à une accumulation continue de la litière avec toutes les conséquences possibles qui en découleraient. Aussi, imaginerait-on une baisse de la fertilité du sol dans les forêts ( Campanella and Bertiller, 2010).

I.3. Flux de carbone dans les forêts

1. La photosynthèse : le captage du dioxyde de carbone par l'arbre.

La photosynthèse, qui est activée par le rayonnement solaire, permet à une plante de capter le CO2  de l'atmosphère afin de synthétiser des glucides. La photosynthèse utilise la radiation solaire visible (400 nm à 700 nm) qui représente environ 50 % de la radiation solaire globale (Waring et Schlesinger, 1985). De cette fraction, environ 85 % de l'énergie solaire est absorbée par les feuilles mais cette valeur peut varier considérablement selon leur structure et leur âge. Enfin, de la quantité de lumière absorbée par la feuille, seulement 5% sert à la photosynthèse alors que le reste est perdu en chaleur (Salisbury et Ross, 1978).

L'équation chimique qui décrit la photosynthèse est : nCO2+ 2nH2O + lumière → (CH2O) n+ nO2+ nH2O (Salisbury et Ross, 1978). La majorité de la photosynthèse se fait dans le feuillage mais il s'en fait aussi (très peu) dans les tiges, les branches (Waring et Schlesinger, 1985; Kozlowski et al.,1991),l'écorce, les cotylédons, les bourgeons et les fruits (Kozlowski et

al.,1991). Le taux de photosynthèse varie selon les espèces et les provenances, les feuilles d'ombre et de lumière, le moment de la journée et la saison de croissance. Ces variations dépendent d'interactions entre des caractéristiques végétales comme l'âge, la structure et l'exposition des feuilles, le développement de la cime, le comportement des stomates, la quantité et l'activité de Rubis Co (ribulose biphosphate, carboxylase oxygénase) et les facteurs environnementaux comme l'intensité de la lumière, la température, la disponibilité de l'eau, la concentration atmosphérique de CO2 et des polluants atmosphériques et des conditions du sol (Kozlowski et al., 1991). La photosynthèse permet à la forêt de capter le CO2  pour ensuite synthétiser des glucides (CH2O) n. C'est donc grâce à la photosynthèse que la forêt peut exercer sa fonction de puits de carbone.

1. B. La respiration

La respiration est le processus métabolique qui permet à l'arbre de libérer et d'utiliser l'énergie emmagasinée dans les glucides synthétisés durant la photosynthèse.     L'équation de la respiration est : C6H12O6+ 6O2 →6CO2+ 6H2O + énergie (Salisbury et Ross.,1978).

Il y a deux types de respiration chez les arbres : la respiration de construction et la respiration de maintenance. La respiration est beaucoup plus intense dans les parties de l'arbre en croissance active que dans les tissus matures et elle est très lente dans les tissus en dormance (Kozlowski et al.,1991).

• La respiration de construction

La respiration de construction utilise l'énergie des glucides comme le glucose pour créer des structures végétales ou d'autres composés organiques. La respiration de construction démarre avec le début de la saison de croissance et demeure très active tant et aussi longtemps que la plante croît.

• La respiration de maintenance

La respiration de maintenance sert à fournir l'énergie nécessaire aux multiples fonctions des cellules vivantes composant les diverses structures de l'arbre. Waring et Schlesinger (1985) indiquent que la respiration de maintenance double à toutes les augmentations de température de 10 °C. La quantité phénoménale de tissus qui servent au transport et à l'entreposage de substances dans l'arbre fait en sorte que les dépenses en énergie sont disproportionnées à comparer aux autres plantes où domine la production de feuillage et des semences. Les tissus contenant des concentrations élevées d'enzymes ont des coûts de maintenance plus élevés que des tissus servant à stocker de l'amidon et des glucides (Waring et Schlesinger, 1985). La photo-

respiration, la respiration de construction et principalement la respiration de maintenance sont, pour les arbres, les processus métaboliques qui amènent une libération de CO2 dans l'atmosphère.

I.4. La tombée et la décomposition de la litière dans la forêt

Les quantités de litière qui tombent à la surface du sol dans les forêts peuvent varier d’une forêt à une autre et même au sein d’une forêt (Campanella and Bertiller, 2010). En effet, au Costa Rica par exemple, des variations ont été retrouvées entre les quantités de la litière tombées dans la forêt secondaire (7,3 t ha-1 an-1) et celles dans une forêt en pleine régénération (Celentano et al, 2010). Par contre dans la forêt côtière au Mexique, les quantités de litière ont plutôt avoisinées 12,8 t ha-1 an-1 (Coronado-Molina et al, 2012) bien que nous sommes dans une même zone climatique.

En outre, au Brésil, des différences entre les quantités de litière peuvent parfois être très énormes entre les saisons. Les différences entre les quantités maxima et minima ont été de 3,8 et 5,7 tonnes, respectivement dans la forêt côtière de l’océan Atlantique et celle de Restinga (Madge et al, 1999).

Par ailleurs, plusieurs facteurs sont à l’origine de ces différences de quantités entre les forêts. On aura par exemple des facteurs climatiques comme les vents, les pluies etc. qui sont caractérisés par une certaine périodicité et les facteurs édaphiques (Campanella and Bertiller,

2010). Les variations peuvent aussi dépendre des types de forêts. Dans la forêt primaire de Nyungwe au Rwanda, Cizungu et al. (2014) ont trouvé que les quantités de litière qui y tombaient étaient presque le double de celles qui tombent dans la plantation d’eucalyptus qui lui est adjacente.

En effet, il a été constaté que, dans les régions arides boisées, les grandes quantités de litière tombent pendant la saison sèche puisque la plante tente de lutter contre le phénomène d’évapotranspiration (Grace, 1998).

La décomposition des matériels organiques étant un processus influencé par des facteurs environnementaux (Campanella and Bertiller, 2010 ; Keuskamp et al, 2013), variera d’une région à une autre, d’un type de forêt à un autre, etc. dans certaines forêts, surtout celle de la région tropicales, elle sera bien plus poussée tandis qu’en région tempérée elle se déroulera moins vite (Ovington, 1965).

De plus, dans une même forêt, il a été remarqué de différence par rapport à la vitesse de décomposition des espèces d’autant plus qu’elles n’ont pas rapport C/N similaires. Des espèces au rapport C/N faibles se décomposent beaucoup plus aisément que celles dont le rapport C/N est élevé (Veneklaas et al,2008 ; Cizungu et al., 2014).