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CHAPITRE I : REVUE DE LA LITTERATURE

  • EFFET DU STRESS HYDRIQUE SUR LES PLANTES ET STRATEGIES D’ADAPTATION

Le stress hydrique a été défini comme une baisse de la disponibilité de l'eau, se traduisant par une réduction de la croissance de la plante et/ou de sa reproduction par rapport  au potentiel du génotype. La contrainte hydrique est le facteur ou l'ensemble de facteurs ayant pour conséquence le stress. D'autres auteurs limitent la définition du stress aux seules conditions correspondant à une hydratation sub-optimale des tissus (Lamaze et al, 1994).

L’installation d’une sécheresse se manifeste par la combinaison d’une part, de la restriction de la disponibilité en eau du sol et d’autre part, de l’augmentation de la demande évaporative (Kiani, 2007). Le manque d’eau peut se manifester aussi bien dans  le sol que dans l’atmosphère (Scoric, 1990). Généralement, la sécheresse du sol est lente (Larcher, 1995), mais la diminution de l'humidité de l'air peut parfois être rapide (Yokota et al, 2006).        

L'évaporation de l'eau abaisse le potentiel hydrique et augmente la concentration du sol en sels. La plante perçoit la sécheresse du sol comme une augmentation de la concentration des sels autour de la surface des racines et/ou une augmentation de la pression osmotique des cellules racinaires.  L'effet du stress dépend de son degré, sa durée, le stade de développement de la plante, le génotype et son interaction avec l'environnement (Yokota et al, 2006).

Parmi les effets physiologiques du stress, on distingue :

  • Les effets précoces:

Les feuilles ferment leurs stomates dès qu'elles sentent une augmentation de la pression de vapeur de l'air (Mott et al, 1991 ; Assmann et al, 2000). La fermeture des stomates est une des réponses précoces au déficit hydrique, elle se fait en quelques minutes (Assmann et al, 2000), elle a pour but  la protection de la plante contre la déshydratation mais cause en même temps une diminution de l'assimilation du carbone ce qui perturbe la photosynthèse (Cechin et al, 2006). On observe aussi une diminution de la vitesse d'élongation cellulaire, la balance hormonale est fréquemment altérée, et l'activité de nombreuses enzymes est changée, ainsi que l'expression du génome (Lamaze et al, 1994).

  • Les effets à moyen terme: L’ajustement osmotique

L'ajustement osmotique est défini comme un abaissement du potentiel osmotique par l'accumulation de solutés dans les cellules en réponse à un stress salin ou hydrique.              Les solutés accumulés sont très variés et appartiennent à diverses familles biochimiques comme les acides aminés (proline, arginine, citruline, ornithine, etc.), les amides (glutamines et asparagine), les polyamines,  les acides organiques (citrate, malate, lactate, etc.), les sucres (saccharose, pinitol, sorbitol, mannitol, glycérol, etc.), les amines quaternaires (glycine5bétaine) et les sels minéraux (K+, Na+, Cl-) (Lamaze et al, 1994).

  • Les effets à plus long terme:

On observe des modifications morphologiques, anatomiques, physiologiques et développementales de la plante (Lamaze et al, 1994). Elles comprennent principalement une baisse du volume des nouvelles cellules, une réduction de la surface des feuilles et une augmentation de leur épaisseur, un vieillissement prématuré des feuilles matures, une élévation du rapport racine/feuille en termes de biomasse et, dans le cas d'un stress dépassant la capacité de résistance de la plante, la dessiccation et la mort de celle-ci (Lamaze et al, 1994).       

  • NOTIONS D’EFFICIENCE DE L’UTILISATION DE L’EAU (EUE)

L’efficacité  d’utilisation  de  l’eau  (‘water-use  efficiency  en anglais, WUE)  peut être définie comme étant le rapport entre le rendement récoltable et l’eau utilisée pour aboutir à cette production par unité de surface. L’EUE est généralement exprimée en kg/ha/mm et elle définit la quantité de production obtenue par une unité d’eau utilisée; ainsi on peut aussi convertir son unité en kg/m3 (1 kg/m3 = 10 kg/ha/mm) qui est plus aisément perceptible. (Cooper et al, 1987 ; Gregory et al, 2000 ; Zwart et Bastiaanssen, 2004).

 En adoptant le point de vue d’un éco-physiologiste,  cette  efficacité  correspond  au  rapport  entre l’assimilation photosynthétique du dioxyde de carbone (CO2) par la feuille (A) et sa transpiration dont l’intensité, dans des conditions climatiques données (déficit de pression de vapeur d’eau  donné),  dépend  de  la  conductance  stomatique  (g), c'est-à-dire de la densitéde stomate à la surface de la feuille, de  leurs  dimensions  et  de  leur  degré  d’ouverture,  ou,  plus simplement, de la capacité d’une feuille à laisser passer le flux d’eau  à  travers  sa cuticule (Deléens et al, 2003). Pour  un  éco-physiologiste,  le  rapport A/g caractérise donc l’efficacité instantanée d’utilisation de  l’eau  par  la  plante  (Epron et  Dreyer, 1993).  La  matière  organique  foliaire, est donc un estimateur du rapport A/g intégré dans le temps, donc de l’efficacité d’utilisation de l’eau par les plantes (Farquharet, 1984).

1.3 EFFICACITÉ D’UTILISATION DE L'EAU DANS LA PRODUCTION DE MAÏSWater use efficiency by m

Le maïs originaire du Mexique, et est principalement cultivé dans les régions chaudes tempérées et humides sous- tropitropiques. It is a C Il s'agit d'une plante à C44, plant, which confers potentiallce qui lui confère une utilisation potentiellement plus efficace des émissions de CO22, solar radiation, water and N, du rayonnement solaire, de l'eau et de l’N in photosynthdans la photosynthèse que les plantes à C33crops.. Water use efficiency (WUE) of maize is approximately double that ofL'efficacité d'utilisation de l'eau (EUE) de maïs est d'environ le double de celui desC3crops grown at the same sites. plantes à C3. Its transpiration ratio (molecules of water lost per molecule of CO Son taux de transpiration (molécules d'eau perdue par molécule de CO22fixed) is 388, corresponding to 0.0026 in WUE (Jensen 1973), while that of wheat is 613, soybean 704. fixe) est de 388, ce qui correspond à 0,0026 en WUE (Jensen 1973), tandis que celui du blé de soja est 613, 704.

Even though maize makes efficient use of water, it is considered more susceptible to water str Même si le maïs permet une utilisation efficace de l'eau, il est considéré comme plus sensible au stress hydrique que other crops because of its unusual floral structure with separate male and female floral orgad'autres cultures en raison de sa structure florale inhabituelle avec les mâles et femelles (allogamie) et le near-synchronous development of florets on a (usually) single ear borne on eaquasi synchrone développement des fleurons sur chaque tige.

Maize has different responses to water deficit according to development stages (Cakir 2004). Le maïs a des réponses différentes au déficit hydrique selon les stades de développement (Cakir,  2004). Droughtstress is particularly damaging to grain yield if it occurs early in the growing season (when plant staLe stress est particulièrement dommageable pour le rendement en grain si elle survient au début de la saison de croissance à la floraison et au cours du mi à la fin de remplissage du grain (Heisey et Edmeades,  1999). At the Au sseedling stage, water stress is likely to damage secondary root devessstade de plantule, le stress hydrique est susceptible de nuire au développement des racines secondaires. During stem elongation Au cours de l'allongement des tiges(after floral initiation) leaves and stems grow rapidly, requiring adequate supplies of water to sustain (après l'initiation florale), feuilles et les tiges se développent rapidement, ce qui nécessite un approvisionnement suffisant en eau pour maintenir rapid organ development, water stressed plants being shorter and with reduced individual and cumulrapidement le développement des organes, les plantes stressées sont plus courtes et individuellement la surface foliaire est réduite (Muchow, 1989). The most critical period for water stress in maize is ten to fourteen days La période la plus critique de stress hydrique chez le maïs est de dix à quatorze joursbefore and after flowering, with grain yield reduced two to three times more when water deficit coincides avant et après la floraison, le rendement en grains est réduit deux à trois fois quand le déficit en eau coïncidewith flowering compared with other growing stages (Grant et al. 1989). avec la floraison par rapport aux autres stades de croissance (Grant et al, 1989). During this period, ear growth is

Improvement oA

  • QUELQUES TECHNIQUES D’AMÉLIORATION DE L'EFFICIENCE D'UTILISATION DE L'EAU EN MILIEU DÉFICITAIRE EN EAU

L’WUE of maize is a function of multiple factors, including physiological characteristics of Efficience de l’utilisation de l’eau pour le maïs est une fonction de plusieurs facteurs, notamment les caractéristiques physiologiques du maïs,genotype, soil characteristics such as soil water holding capacity, meteorological conditions and caractéristiques génotypiques du sol, comme la capacité de rétention du sol, les conditions météorologiques et agronomic prpratiques agronomiques.

To improve WUE, integrative measures should aim to optimise cultivar selectionDans de nombreux pays secs, des méthodes traditionnelles simples ont été mises au point pour collecter l’eau ; garder l’humidité du sol et aussi collecter les eaux de ruissellement superficiel. Ces techniques n’augmentent pas la quantité totale de pluie dans une zone, mais elles augmentent la quantité d’eau disponible pour la plante en collectant de l’eau qui autrement serait perdue (Affholde, 1994 ; Anschütz, 2002).

Ce paragraphe ne revient que sur quelques techniques d’amélioration de la gestion d’eau en milieu déficitaire en ressources hydriques :

  • Le Zaï

Le Zaï est une forme particulière de culture en poquet qui permet de concentrer l'eau et la fumure dans des microbassins où les graines seront semées. Pendant la saison sèche les trous (30-40cm de diamètre, 10-15cm de profondeur) sont creusés tous les 80cm, la terre retirée est déposée en croissant en aval des trous, la rugosité de la surface est ainsi améliorée : le ruissellement, la vitesse du vent et donc l'érosion sont limités.

Préparer la terre si tôt permet le piégeage de sables, limons et matières organiques transportés par le vent dans les poquets. La surface de sol qui n'est pas travaillée autour des trous sert d'impluvium, et permet donc d'augmenter la quantité d'eau retenue dans les poquets.

Le Zaï est très souvent associé au cordon pierreux car cette technique ne limite pas suffisamment le ruissellement. Les cordons pierreux sont disposés suivant les courbes de niveau. Ils peuvent être sous forme d'un alignement de pierres jointes ou de muret, les hauteurs de cordons sont respectivement 0.6m et entre 0.20 et 0.30m.

Comme avantages, le Zaï permet de faire des économies en semence et amendement car les apports sont localisés et protégés du vent et du ruissellement, il permet également d'augmenter le rendement en grains d'un facteur 100 dès la première année et de réhabiliter la fertilité du sol au bout de 5 ans (le paysan peut alors reprendre une technique de culture moins contraignante). Cependant la principale contrainte de cette technique est la pénibilité du travail : le temps de travail est très long (300h/ho/ha), l'outil est contraignant, et l'étape la plus pénible se situe en saison sèche, c'est à dire en période de manque d'eau et de nourriture et la main d'œuvre coute cher. Afin de surmonter l'inconvénient majeur du Zaï manuel, les chercheurs travaillent depuis la fin des années 80 sur le meilleur moyen de mécaniser la technique par traction animale en creusant des sillons croisés.

Le Zaï mécanisé est une alternative qui réduit considérablement la durée et la pénibilité du travail : un hectare est traité en 50 heures environ. Parallèlement, la production de biomasse et les rendements sont encore meilleurs que ceux obtenus par le Zaï manuel. Le Zaï mécanisé apparaît ainsi comme une technique de production/protection prometteuse dans les conditions de la petite agriculture de la zone sahélienne. Elle reste cependant peu connue et peu recherchée (Barrow, 2008).

  • Billonnage cloisonné

Le billonnage présente des avantages pour la gestion de l'infiltration mais aussi pour l'établissement de la culture à cause du faible compactage du sol dans le billon (Hoogmoed, 1990). Les études effectuées au Burkina Faso par Rodriguez (1986) ont montré que le billonnage cloisonné permet d’améliorer de façon significative l’infiltration et finalement le rendement des cultures (de 500 à 1000 kg/ha/an pour la céréale).

Les essais entrepris par CTFT à Gampela sur des sols gravillonnaires ont montré qu’effectivement, le billonnage en courbe de niveau cloisonné est le seul qui puisse réduire de façon significative le ruissellement et l’érosion en zone Soudano-Sahélienne. Malheureusement, sur ce sol gravillonnaire, peu profond sur cuirasse, si répandu dans la région, la capacité de stockage des eaux et la fertilité du sol sont si basses que le complément d’infiltration ne profite que rarement aux rendements des cultures (Roose et Piot, 1984).

D’autres essais effectués au simulateur de pluie, dans la région du lac Bam par Collinet et Laforgue, ont montré que le billonnage cloisonné sur des pentes de moins de 1% permet d’infiltrer une hauteur de pluie de 60 mm par heure et de stocker dans le sol plus de 100 mm, c'est-à-dire trois fois autant que si le sol n’avait été travaillé.

Le  cloisonnement du billon permet de retenir de l’eau et de sable en place et de prévoir un écoulement des excès dans  exutoires aménagés à l’avance.

Le billonnage permet aussi de maitriser plus facilement les mauvaises herbes en donnant aux plantes cultivées un avantage de 10 à 20 cm de hauteur par rapport aux adventices. (Olufunke et al, 2004)

  • Le paillage

Dans les zones semi-arides, jusqu'à 50% de l'évapotranspiration totale de la récolte peut être perdue par évaporationtion from the soil surface (Unger and Stewart 1983). de la surface du sol (Unger et Stewart, 1983). Mulching with crop residues is an obvious way to Le paillage avec des résidus de culture est un moyen évident dereduce evaporation and it may have other desirable effects such as reducing run off, increasing infiltra- réduire l'évaporation et il peut avoir d'autres effets désirables tels que la réduction de ruissellement, infiltration croissante tion, and decreasing surface temperature, contributing the improve WUE (Hartkamp et al. 2004). et la diminution de la température de surface, ce qui contribue à l’amélioration de l’efficience d’utilisation de l’eau (Hartkamp et al, 2004) Usually, surface mulching reduces evaporation by protecting the moist layer of air close to the surface

  • Demi-lune

La demi-lune est une cuvette de la forme d’un demi-cercle ouverte à l'aide de pic, pioche et pelle. La terre de déblais est déposée sur le demi-cercle en un bourrelet semi-circulaire au sommet aplati. Son implantation se fait par pivotement à l'aide d’un compas de 2 m de rayon. Les dimensions couramment utilisées sont : diamètre: 4 m; profondeur: 0,15 à 0,25 m. Le nombre de demi-lunes par hectare varie en moyenne de 312 à 417 selon les espacements choisis (Digué, 2011).

  • Le travail minimum du sol

C’est une technique où juste avant le semis, la parcelle est brûlée (ou herbicidée sur des adventices de 10à 15 cm de haut), puis travaillée uniquement sur les lignes de semis. L’activité biologique est stimulée et l’infiltration est améliorée (Diallo et al ,2008).

  • Les cordons pierreux

Dans cette technique contrairement à la précédente, ces cordons pierreux sont formés de deux à trois niveaux de pierres solidaires, de 10 à 50 cm de hauteur, disposés en courbe de niveau tous les 10 à 50 m. Ils peuvent être consolidés par des herbes ou des haies vives. Ils permettent l’étalement des eaux de ruissellement et la sédimentation (5 à 15 cm de sable, limon et matière organique (Karkouri et al, 2006 ; Diallo et al ,2008).

  • Les cultures de couverture

Sont généralement des légumineuses rampantes ou à forte biomasse. Elles recouvrent la surface du sol entre les plants très espacés d'une culture principale. L'herbe sert souvent de couverture végétale entre les petites terrasses plantées d'arbres fruitiers, en alternance avec des bandes incultivées les cultures de couverture protègent le sol contre l'impact des gouttes de pluie et contre un ensoleillement trop intense, diminuent l’évaporation du sol et enrichissent le sol en azote minérale, augmentent le taux des matières organiques présentes dans le sol, améliorent la structure du sol et augmentent parfois la fertilité par leur gestion de l’eau du sol. Elles empêchent aussi la croissance de mauvaises herbes (Anshutz, 2000).

  • Weed control and fertilizUTILISATION D'ENGRAIS DANS L’AMELIORATION DE L’EFFICIENCE D’UTILISATION D’EAU

Weeds compete with agricultural crops for light, nutrients and water (Norsworthy and Frederick 2005The most important management interaction in many drought-stressed maize environments is between L'interaction- gestion la plus importante dans de nombreux environnements de maïs stressés par la sécheresse se situe entre la soil fertility management and water supply. gestion de la fertilité des sols et l'approvisionnement en eau. In areas subject to drought stress, many farmers are Dans les régions sujettes à la sécheresse, de nombreux agriculteurs sont reluctant to risk economic loss by applying fertilizer, strengthening the link between drought and low réticents à risquer la perte économique par l'application d'engrais, de renforcer le lien entre la sécheresse et la faiblesoil fertility. fertilité des sols While not exploring the underlying physiology or the impact on individual nutrients on crop(Bacon, 2004).

Therefore, management of nutrient supply is a strategy to improve WUE.Et pourtant beaucoup d’études menées dans ces régions déficitaires en eau, montrent qu’il est important pour assurer une bonne production que ces technologies de gestion d’eau soient combinées à l’apport d’un complément de nutriment(en particulier l’azote, le phosphore et le potassium peu abondants dans les sols et les roches) pour que les cultures profitent pleinement de l’amélioration des conditions hydriques et rentabilisent rapidement les aménagements. (Roose ,1994 ; Reij et al ,1996).

Par conséquent, la gestion de l'approvisionnement en éléments nutritifs est une stratégie visant à améliorer l'EUE. For example Ogola et al. Par exemple Ogola et al(2002) reported that the WUE of maize was increased by application of nitrogen and Gao et al. (2002) a signalé que le WUE du maïs a augmenté par application d'azote et de Gao et al(2004)(2004) found that silicon, though not widely considered a plant nutrient, improves WUE in maize plants under constaté que le silicium, mais pas largement considéré comme un élément nutritif, améliore le WUE dans les plants de maïs souswater stress by reducing leaf transpiration and water flow rate in xylem vessels. stress hydrique en réduisant la transpiration foliaire et le débit de l'eau dans les vaisseaux du xylème.

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