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CHAPITRE 1. GENERALITES SUR LES INSECTES ET SUR L’ENTOMOPHAGIE

1.1. APERÇU SUR LES INSECTES

Les insectes (du latin in sectum) sont des métazoaires appartenant à l’embranchement des Arthropodes (invertébrés ayant un corps métamérisé), c’est-à-dire plusieurs parties qui réfèrent à la segmentation des trois parties principales. Ils constituent le groupe le plus important du règne animal, tant en nombre d’individus qu’en nombre d’espèces différentes sur plus au moins deux millions que comprend le règne animal. A eux seuls, les insectes représentent ainsi donc environ 75% des espèces animales décrites et identifiées à ce jour (DAJOZ, 2006). Ils ont colonisés pratiquement tous les milieux sauf le milieu marin (LOMA, 2011).

Ce sont des hexapodes ailés (figure 1), caractéristiques permettant de les distinguer facilement des autres arthropodes comme les arachnides notamment. Le corps est divisé en trois régions distinctes : la tête, le thorax et l’abdomen avec une paire d’antennes segmentées sur la tête.

 
 

               Figure 1. Aspect général d’un insecte typique (CHINERY, 1988)

 

1.1.1. Morphologie et anatomie

Même si tous les membres de l’embranchement possèdent un certain nombre de caractéristiques communes, notamment un corps formé de segments (ou métamères) articulés, recouverts d'une cuticule (tégument) rigide constituant leur squelette externe (composé essentiellement de chitine) ; un certain nombre de particularités propres aux insectes (corps à symétrie bilatérale segmenté en trois parties : Tête – Thorax – Abdomen par exemple) permettent cependant de les distinguer assez aisément des autres membres du phylum.

Chaque région du corps des insectes porte des appendices articulés qui se sont spécialisés, sur certains, pour remplir des fonctions diverses (antennes, ailes, pattes, pièces buccales, ovipositeur, etc.). Ces divers appendices constituent par ailleurs des éléments très utiles pour la taxonomie des insectes.

A côté des similarités avec celle des vertébrés, la physiologie des insectes comporte également un certain nombre de mécanismes originaux qui ont certainement contribué au large succès de ces invertébrés et à leur adaptation aux habitats les plus variés. Une des différences manifestes se trouve par exemple dans la façon dont l’oxygène est apporté aux cellules.

En effet, chez les insectes, le système respiratoire est formé de trachées qui s’ouvrent sur l’extérieur par des stigmates (KLOWDEN, 2007). En approvisionnant directement leurs cellules en oxygène, les insectes ont éliminé la dépendance à l’égard d’un vaste réseau de fluides qui ferait circuler l’oxygène comme chez les vertébrés. En plus, bien que le système trachéal fournisse une surface considérable perméable à l'eau et l'oxygène, la perte d'eau par cette voie est minimale du fait que le système n'est ouvert vers l'extérieur qu’au niveau des petites surfaces d’échange que les stigmates présentent à l'environnement.

1.1.1.1. Tête

Plusieurs organes des sens sont situés sur la tête : les yeux et les antennes. Les insectes ont des yeux composés, correspondant à plusieurs petits yeux regroupés ensemble. Ils ont parfois d’autres petits yeux isolés à un autre endroit de la tête. Les antennes sont le siège du toucher et de l’odorat. Elles varient beaucoup selon les espèces (figure 2). Celles du mâle et de la femelle d’une même espèce peuvent aussi être différentes.

Figure 2. Quelques types d’antennes  - (a : filiforme, b : moniliforme,    c : massuée, d : serriforme, e : pectinée, f : en éventail, g : géniculée, h : plumeuse, i : aristée) –

Les insectes montrent une grande variété de types de pièces buccales (figure 3), toutes liées au genre d’alimentation de l’espèce et à la phase de développement. Les plus grandes différences s’observent entre les larves et les adultes.

On distingue ainsi notamment (i) des insectes broyeurs (leur bouche est formée superficiellement de labres cornés. En dessous des labres se trouvent les mandibules et les maxilles avec palpes), (ii) des insectes lécheurs (caractérisés par une réduction des mandibules, un allongement des maxilles et surtout du labium transformé en une languette) ; (iii) les piqueurs (présentent un assez grand nombre de combinaisons où peuvent intervenir les diverses pièces buccales : mandibules, maxilles et labium, pour constituer  un organe  vulnérant, capable de perforer les tissus  animaux et végétaux afin de permettre à la trompe d’en aspirer les sucs)  et (iv) les suceurs  chez lesquels les maxilles se scindent pour former une longue trompe creuse pendant que les autres parties s’atrophient.

Figure 3. Grands types de pièces buccales : (A) Criquet (B) Abeille (C) Papillon (D) Moustique a: antenne / c: œil composé / lb: labium / lr: labre / md: mandibule / mx: maxille (ANONYME, 2017a).

 

1.1.1.2. Thorax

Le thorax des insectes est composé de trois segments : prothorax, mésothorax et métathorax, puis porte généralement tous les organes locomoteur ailes ou pattes. Il faut cependant noter que certaines larves d’insectes - les chenilles, par exemple – ont des pattes supplémentaires sur l’abdomen. Il faut également relever que le nombre et type d’ailes que porte le thorax des insectes est la clé de leur regroupement en 29 ordres différents connus à ce jour (cf. Tableau 1).

1.1.1.3. Abdomen

L’abdomen des insectes est composé généralement de onze segments qui peuvent parfois porter des appendices (des cerques, un ovipositeur chez les ♀ de certaines espèces de Diptères par exemple). A l’intérieur, il contient des organes importants comme l’appareil digestif et  le système excréteur. L’abdomen abrite par ailleurs les réserves de graisse et, chez les adultes, les organes reproducteurs (œufs ou sperme) (PAULIAN et MOREAU, 1990).

1.1.2. Respiration

La respiration de l'insecte se fait grâce à des invaginations du tégument appelées trachées qui constituent un réseau apportant l'oxygène directement aux cellules. Ces trachées s'ouvrent sur l'extérieur par des stigmates respiratoires à ouverture variable, sur les côtés des segments (pleurites) thoraciques et abdominaux. L'appareil circulatoire n'a donc pas ou peu de rôle pour la respiration (à quelques exceptions près comme les larves de chironome — diptère vivant dans des milieux très faiblement oxygénés — qui possèdent de l'hémoglobine) (ARAMBOUROU, 2011).

Ainsi, les insectes sont essentiellement des Arthropodes terrestres à respiration aérienne trachéenne. Certains sont devenus secondairement aquatiques (3 % des insectes) mais ils ont conservé leur système de trachées qui conduit l’oxygène de l’air jusqu’aux cellules. Les insectes respirent dans l’eau soit de l’air en nature – principalement emporté sous forme de bulles ou aspiré par un tube (siphon) (figure 4) – soit l’oxygène dissous – au travers du tégument ou via des trachéobronchites.

Figure 4. Larve aquatique de Mansonia septempunctata

      respirant par son siphon (ANONYME, 2017a).

 

1.1.3. Reproduction

La reproduction des insectes présente de grandes variabilités ; elle peut être sexuée et/ou asexuée. Dans la première, le mâle et la femelle se rencontrent, souvent par l'intermédiaire de phéromones ou d'autres moyens de communication, pour copuler après une parade sexuelle relativement longue. Cette fusion (ovocyte et spermatozoïde) donnera un embryon puis un œuf.

Dans la reproduction asexuée par contre, la femelle est capable de se reproduire sans mâle par le développement des ovocytes en embryons (parthénogénèse). C’est le cas notamment des pucerons dont les colonies qui se comptent en centaines, voire millions d’individus en conditions favorables, commencent généralement par une seule femelle ; la fondatrice (GARCIN, 2009).

1.1.4. Métamorphose et développement

Le cycle de vie des insectes passe par plusieurs stades de transformations physiques appelés mues et implique généralement plusieurs métamorphoses. Ce cycle évolutif est une série de stades (œuf –> larve –> nymphe –> adulte) qui se succèdent au cours d'une génération complète. Ce cycle peut être interrompu annuellement par des conditions climatiques défavorables (température, pluie, manque de nourriture, etc.). La diapause est le terme qui réfère à cet arrêt prolongé au cours du cycle de vie de l'insecte.

Les insectes primitifs de la sous-classe des Apterygota ont un développement dit sans métamorphose ou amétabole. Dès la naissance, le jeune insecte est très semblable à l'adulte, à la taille près. Du côté des insectes ptérygotes, on retrouve deux types de transformations : hémimétaboles (hétérométaboles) et holométaboles.

Ce type de développement est composé de trois étapes principales : l'œuf, la nymphe (ou larve) et l'adulte (il n'y a pas de stade pupal ou de nymphose). La larve et la « nymphe » sont similaires à l'adulte ou imago (cf. figure 5 ci-contre).

 

Larve de 1er stade

 

Deux sous-divisions sont identifiées à ce type de métamorphose : (i) Hémimétabole (au sens strict) ; cette métamorphose est effectuée par les insectes paléoptères (éphémères, libellules et demoiselles) et néoptères (plécoptères) qui ont des larves aquatiques et (ii) Paurométabole ; la plus commune des métamorphoses incomplètes. La nymphe est similaire à l'adulte et elle vit dans le même milieu (aquatique ou terrestre) que celui-ci.

 

La « nymphe » est cependant plus petite, ses ailes ne sont pas développées complètement et ses organes sexuels ne sont pas fonctionnels. Au cours de sa croissance, elle ressemblera de plus en plus à l'adulte et ses ailes se déploieront à sa dernière mue (figure 6).

 

Imago

 

Nymphe

 

  Figure 5. Insecte hétérométabole    (criquet)  (ANONYME, 2017b).

  1. Holométaboles (métamorphose complète)

Cette transformation est typique des insectes endoptéygotes et de certains exoptérygotes (exemple: thrips et aleurodes). Ce type de développement est composé de quatre étapes principales : l'œuf, larve (ou la chenille), la chrysalide (pupe ou nymphe) et l'adulte (imago) (figure 6). Le stade larvaire ne ressemble pas à l'adulte. La larve ne présente aucun signe extérieur du développement de ses ailes. La métamorphose en adulte est concentrée au stade nymphal (pupe).

     Figure 6. Métamorphoses complète et incomplète (ANONYME, 2017c).

1.1.5. Régimes alimentaires

Les insectes présentent des régimes alimentaires de toutes sortes : certains ; à l’exemple des moustiques hématophages, se nourrissent d’aliments dilués comme les liquides (sang, nectar, sève, ...) ; d’autres de nourriture totalement sèche (comme le ver de farine – Tenebrio molitor). Certains encore, en fonction de leur métamorphose auront la capacité de changer de régime alimentaire et de système digestif (DIETOA et al., 2007). Il existe également des saprophages (ou détritivores) qui sont commun et se nourrissent principalement de matières végétales ou animales en décomposition, des espèces coprophages, entomophages, phytophages, etc. A ce sujet donc, la liste ne saurait être exhaustive.

Toutefois, il convient de relever que le régime alimentaire de chaque espèce est en relation  directe avec le type de pièces buccales dont elle dispose (LERAUT, 2002).

1.1.6. Classification et nomenclature

La classification des insectes ; par conséquent la nomenclature entomologique (et particulièrement les noms scientifiques des insectes), ont subi de nombreux arrangements et modifications au fil des décennies. Cependant, un grand consensus se dégage ces dernières années, notamment sur le fait que les insectes sont divisés en plusieurs ordres. Ces divisions sont principalement fondées sur la structure des ailes et des pièces buccales. Les noms des différents ordres se terminent généralement par – ptera, ce qui signifie ailes ; ainsi Lepidoptera signifie ailes recouvertes d’écailles, Coleoptera = ailes en forme de fourreau, Diptera = deux ailes ; etc.

La liste suivante qui reprend les principaux ordres d’insectes connus à ce jour est donc établie sur cette base :

Tableau 1. Ordres et diversité spécifique chez les insectes   (MARTINEZ et GAUVRIT, 1997).

Ordres

Espèces connues

Espèces phytophages

Archéognathes

300 à 370

Blattodea

4 000

Coleoptera*

330 000

34,5 %

Dermaptera

1 840

Diptera*

124 000

28,9 %

Embiotpera

250

Ephemeroptera

2 000 à 2 100

Gryloblattodea

25

Tableau 1 (suite). Ordres et diversité spécifique chez les insectes   (MARTINEZ et GAUVRIT, 1997).

Ordres

Espèces connues

Espèces phytophages

Hemiptera

84 000

Hymenoptera*

115 000

10,9 %

Isoptera

2 200

Lepidoptera*

165 000

99 %

Mantoptera

1 900

Mantophasmatodea

25

Mecoptera

500

Megaloptera

270

Neuroptera

5 000

Odonatoptera

6 000

Orthoptera*

19 000

99 %

Phasmoptera*

2 500

100 %

Phthiraptera

3 000 à 5 000

Plecoptera

1 900

Psocoptera

3 000

Raphidioptera

175

Siphonaptera

1 900

Strepsiptera

532

Thysanoptera

5 600

Trichoptera

7 000

Zoraptera

30

L’astérisque (*) indique les ordres qui renferment la majorité des Insectes phytophages ou ravageurs

1.1.7. Utilité, services et rôle alimentaire

L'homme a tendance à vouloir se débarrasser des insectes sous prétexte qu'ils sont nuisibles, mais il convient de rappeler qu'en dépit de leur apparence pour la plupart peu attrayante, les insectes ont un rôle décisif à jouer sur la planète.  

En effet, en cherchant à les éliminer sans discernement, l’homme va à l’encontre de la protection de l'environnement. Ces arthropodes ailés rendent effectivement des services écosystémiques essentiels dont l’homme ne peut absolument pas se passer.

A ce sujet la liste ne peut pas être exhaustive, mais le simple exemple des affreuses mouches vertes et autres coléoptères qui assainissent l’environnement en la débarrassant des matières en état de décomposition et les cas bien connus de la contribution des insectes à la pollinisation de nombreuses plantes entomophiles suffisent à eux seuls pour accepter le fait que la vie ne serait pas ce qu’elle est aujourd’hui sans la contribution de ces précieux amis invertébrés.

Les insectes constituent ainsi une formidable biomasse qui affecte quotidiennement la vie de l’homme et lui permet de s'alimenter soit indirectement (par quelques uns des services écosystémiques décrits ci-dessus et d’autres encore) mais également directement (en tant qu’aliments comestibles et riches en éléments minéraux) (MAPUNZU, 2002 ; NSEVOLO, 2012 ; NSEVOLO et al., 2014).

En effet, l’entomophagie – pratique consistant à se nourrir d’insectes - fait partie des habitudes alimentaires de nombreuses populations dans le monde et contribue significativement à réduire les problèmes de carences en protéines, lipides, vitamines et/ou minéraux (RAMOS-ELORDUY, 2005). Ainsi, en raison de leur valeur nutritive et de leur relative abondance durant certains mois de l’année, les insectes représentent une source fiable et durable de protéines animales de haute qualité qui mérite encore d’être valorisée (MALAISSE, 1997 ; HARDOUIN, 2003).

 

1.2. APERÇU SUR L’ENTOMOPHAGIE

1.2.1. Historique

Le terme entomophagie désigne  la consommation des insectes par les humains. Même si des peintures rupestres retrouvées en Espagne montrent que  cette pratique date de plus de 7 000 ans, il convient cependant de signaler que c’est en fait une pratique plus vieille encore (de plusieurs milliers d’années) et assez bien documentée dans pratiquement toutes les régions du monde (BLACKWELL et D’ERRICO, 2001 ; MIGNON, 2002). En effet, on retrouve les traces de cette pratique dans quasiment toutes les civilisations du monde (SABLON et al., 2012).

1.2.2. Entomophagie : situation dans le monde

Les insectes comestibles contribuent au régime alimentaire de nombreuses populations dans le monde. Selon RAMOS-ELORDUY (2005), géographiquement l’Afrique et l’Amérique (du sud) représentent les continents où la biodiversité en rapport avec l’entomophagie est la plus importante (certaines espèces étant par ailleurs consommées sur plusieurs continents à la fois). Les données disponibles à ce jour indiquent environ 679 espèces consommées en Amérique contre 524 en Afrique (Tableau 2).

                    Tableau 2 : Nombre d’espèces d’insectes consommés par continent.

Continent

Nombre d’espèces

enregistrées

Proportion

(%)

Nombre de pays

Asie

349

20

29

Australie

152

9

14

Afrique

524

30

36

Amérique

679

39

23

Europe

41

2

11

Total

1745

100

113

                                                                                                                   

                             Source : RAMOS-ELORDUY (2005).

1.2.3. Entomophagie : Cas de la RD Congo

En RD Congo ; depuis très longtemps déjà, la consommation d’insectes faisait partie intégrante des habitudes alimentaires des nombreuses communautés à travers le pays, mais les données à ce sujet ont longtemps fait défaut. C’est particulièrement au cours de ces dernières décennies que des travaux (MAPUNZU, 2002 ; LATHAM, 2003 ; MALAISSE, 2005 et NSEVOLO, 2012) ont permis de mettre en évidence l’importante biodiversité dont le pays dispose.

Sans toutefois être exhaustifs, ces auteurs citent plus de 11 espèces d’insectes différents présents dans les marchés de la capitale Kinshasa. Plusieurs de ces espèces ont des teneurs élevées en protéines (Tableau 3) et en lipides. Ces insectes peuvent ainsi participer à la réduction de l’insécurité alimentaire dont souffre la population du pays (KAKONDE et TOLLENS, 2001).

Par ailleurs, les teneurs élevées en protéines et lipides que contiennent les insectes font d’eux une alternative de choix par rapport aux produits carnés notamment. En effet, non seulement que les insectes restent relativement bon marché (pour les bourses des plus pauvres), ils sont également relativement plus rapides et plus faciles à élever que les volailles ou le bétail notamment. En plus, pour 100g de produit consommé, beaucoup d’espèces d’insectes offrent significativement plus de protéines et de calories que la consommation (de 100g) de poissons ou de viande de bœuf (voirTableau 4).

Tableau 3. Teneur moyenne en protéines des insectes vendus à Kin (en % de poids sec)

Ordre

Famille

Nom

vernaculaire

Nom scientifique

Protéines %

Lépidoptères

-

Bingubala jaune

-

65,90 ± 0,68

Lépidoptères

Saturniidae

Bikubala

-

64,24 ± 0,76

Lépidoptères

Notodontidae

Tungubi

Elaphrodes lactea

57,60 ± 0,61

Lépidoptères

Saturniidae

Mikwati

Cirina forda

60,50 ± 1,20

Lépidoptères

Saturniidae

Misati

Imbrasia sp.

66,58 ± 0,41

Lépidoptères

Notodontidae

Mingingi

-

56,61 ± 0,04

Lépidoptères

Saturniidae

Makonzo

Imbrasia sp.

62,20 ± 0,49

Orthoptères

-

Makonki

-

69,48 ± 0,46

Isoptères

Termitidae

Makenene

Macrotermes sp.

74,76 ± 0,78

Source : NSEVOLO (2012)

Tableau 4. Comparaison des valeurs nutritionnelles pour 100g d’aliment

Aliments

Eau  en

 (%)

Protéines (g)

Carbohydrates

(g)

Valeurs énergétiques (kcal)

Chenilles fraiches

  81 ,1

10,6

4,2

86

Chenilles frites

20,4

62,3

6,5

333

Chenilles  séchées

9,1

52,9

16,9

430

Poisson frais

73,7

18,8

0

103

Bœuf  cuit

68,5

22,6

0

172

Poisson  salé, séché

13,8

47,3

0

269

Bœuf frais semis- gras

63,1

18,2

0

273

Source : MALAISSE (1997)

1.2.4. Entomophagie : lutte contre l’insécurité alimentaire

Comme le montrent MAPUNZU (2002) et NSEVOLO (2012) pour le cas de la RD Congo, il existe non seulement des arguments nutritionnels en faveur de l’entomophagie (richesse en vitamines, en acides aminés, teneurs en protéines et lipides), mais également des arguments économiques (génération de revenus pour les populations rurales), écologiques et environnementaux (empreinte écologique moindre par rapport à la consommation de produits carnés).

Ainsi, suite à l’intérêt que portent les scientifiques et les nutritionnistes aux insectes comestibles, certains voient en eux une possibilité de résoudre le problème de la  malnutrition dans le monde (KAKONDE et TOLLENS, 2001). Il est certain que la qualité nutritionnelle de ceux-ci et la possibilité d’en produire ou d’en récolter à bas prix permettraient de résoudre de nombreux problèmes de carences en protéines animales (MIGNON, 2002 ; LATHAM, 2003 ; MALAISSE, 2005 ; RAMOS-ELORDUY et al., 2009 ; DURST et al., 2010).

1.2.5. Entomophagie : diversités d’espèces

L’estimation exacte du nombre d’espèces consommées à travers le monde reste assez délicate à établir, mais des données récentes indiquent que près de 2000 espèces ont été enregistrées comme aliments pour l’homme (RAMOS-ELORDUY, 2009).

En plus, dans l’ensemble comme le montre le tableau ci-dessous (Tableau 5), 4 ordres principaux  - Coleoptera, Orthoptera, Hymenoptera et Lepidoptera - contiennent l’essentiel des espèces d’insectes consommés dans le monde.

Tableau 5. Nombre d’espèces comestibles dans le monde

Ordre

Nombre d’espèces

Thysanoura

1

Anoplura

3

Ephemeroptera

19

Odonata

29

Orthoptera

267

Isoptera

61

Hemiptera

102

Homoptera

78

Neuroptera

5

Lepidoptera

253

Trichoptera

10

Diptera

34

Coleoptera

468

Hymenoptera

351

Total

1.681

1.2.6. Entomophagie : Cas des Coléoptères

De nombreuses espèces de Coléoptères sont consommées un peu partout dans le monde. C’est le cas de larves de Tenebrionidae, de Cerambycidae, de Buprestidae grillées, rôties ou pilées et mélangées avec différents condiments ou fruits pour former une pâte.

VAN (2003) cite également le cas de larves de Rhynchophorus spp. (Curculionidae) fort appréciées en Asie, en Afrique et en Amérique où elles se consomment par ailleurs de différentes manières. Les exemples de préparation et de consommation d’espèces de Rhynchophorus  sont particulièrement nombreux, ce qui en fait incontestablement l'une des principales espèces d’insectes consommées au monde (NSEVOLO, 2012).

En Indonésie par exemple, R. bilineatus est une des espèces d’insectes principalement consommées. Les larves sont récoltées un mois après l'abattage des palmiers (Metroxylon sagu) destinés à la production de Sagou. Ces larves sont consommées crues ou après avoir été rôties (RAMANDEY et HENK, 2010). Des exemples similaires pour R. ferrugineus ont également été rapportés en Malaisie (CHUNG, 2010), en Thaïlande (HANBOONSONG, 2010), au Sri Lanka (NANDASENA et al., 2010), en Australie (YEN, 2010).

D’autres espèces notamment R. palmarum sont également consommées en Amérique latine (JOHNSON, 2010). Les larves de l’espèce africaine R. phoenicis sont pour leur part consommées frités ou grillées, mais peuvent également entrer dans diverses préparations culinaires dans des pays d’Afrique centrale (MAPUNZU, 2002).

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